O grande tamanho dos tetrápodes aquáticos compensa o alto arrasto causado pelas proporções corporais extremas
Jul 25, 2023Biologia das Comunicações, volume 5, número do artigo: 380 (2022) Citar este artigo
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Várias linhagens de répteis marinhos mesozóicos desenvolveram corpos aerodinâmicos e natação eficiente baseada em sustentação, como visto em mamíferos aquáticos modernos. Os ictiossauros tinham corpos de baixo arrasto, semelhantes aos golfinhos modernos, mas os plesiossauros eram notavelmente diferentes, com longos membros semelhantes a hidrofólios e proporções de pescoço e tronco muito variáveis. Usando dinâmica de fluidos computacional, exploramos o efeito dessa variação morfológica extrema. Descobrimos que, independentemente da proporção de finura corporal, os plesiossauros produziram mais arrasto do que os ictiossauros e os cetáceos modernos de igual massa devido aos seus membros grandes, mas estas diferenças não foram significativas quando o tamanho do corpo foi contabilizado. Além disso, pescoços com mais de duas vezes o comprimento do tronco podem aumentar substancialmente o custo da natação para a frente, mas este efeito foi anulado pela evolução dos grandes troncos. Além disso, as taxas rápidas na evolução das proporções do pescoço nos elasmossauros de pescoço longo sugerem que grandes troncos podem ter liberado as restrições hidrodinâmicas nos pescoços, permitindo assim o seu extremo alargamento.
Os tetrápodes passaram por múltiplas transições independentes da terra para o mar1,2, cada uma associada a importantes inovações no plano corporal1,3,4. Durante o Mesozóico, numerosos clados de répteis foram para os mares, tornando-se secundariamente aquáticos5, dos quais os ictiossauros e os sauropterígios, que surgiram após a extinção em massa do final do Permiano, foram os mais persistentes e os mais diversos6. Membros derivados de ambos os grupos tornaram-se pelágicos, uma mudança na ecologia associada à evolução de tamanhos corporais médios a grandes7 (ou seja, comprimentos corporais acima de 2 m), taxas metabólicas rápidas e capacidade de termorregulação6,8,9,10. Além disso, tornaram-se nadadores especializados, baseados em sustentação, mas conseguiram isso de diferentes maneiras: ictiossauros como osciladores caudais, com corpos rígidos e profundos e largas caudas semilunares11,12; e sauropterígios derivados (isto é, plesiossauros) como quadrúpedes voadores subaquáticos, com cinturas expandidas e nadadeiras grandes e rígidas semelhantes a hidrofólios . Os corpos dos cetáceos modernos são adaptados para resistência e velocidade15,16 e têm sido frequentemente usados como referência funcional para ictiossauros7,17,18. No entanto, o modo de natação dos plesiossauros é único entre os tetrápodes, e nenhum análogo vivo possui planos corporais semelhantes. Conseqüentemente, embora nos últimos anos a biomecânica da natação dos plesiossauros tenha sido objeto de extensas pesquisas , aspectos importantes de sua biologia locomotora permanecem enigmáticos.
Dois planos corporais distintos dos plesiossauros, os pliossauromorfos de pescoço curto e os plesiossauromorfos de pescoço longo, surgiram independentemente em vários clados . As proporções corporais mais extremas são encontradas nos elasmossauros do Cretáceo, alguns dos quais tinham pescoços de até 6 m de comprimento22,23. Pesquisas anteriores sugeriram que os ictiossauros poderiam atingir velocidades de cruzeiro mais rápidas do que os plesiossauros do mesmo comprimento corporal7,24, e que os plesiossauromorfos de pescoço longo eram mais lentos que os morfotipos de pescoço curto7,25. Estas diferenças basearam-se em grande parte em suposições de um modo de natação menos eficiente nos plesiossauros e, em menor grau, em diferenças nas suas taxas de finura (FR, a proporção entre a profundidade máxima do corpo e o comprimento total). No entanto, o efeito da morfologia de todo o corpo no arrasto ainda não é totalmente compreendido.
Certas geometrias axissimétricas simplificadas produzem o menor arrasto para um determinado volume com uma taxa de finura de 4,526,27, o que levou à suposição de que FR = 4,5 é a proporção ideal para baixo arrasto em animais aquáticos7,28. Consequentemente, os plesiossauros de pescoço longo e outros répteis aquáticos alongados que possuem taxas de finura abaixo do ideal foram classificados como 'lentos'7,25. No entanto, análises recentes de dinâmica de fluidos computacional (CFD) em ictiossauros mostraram que o arrasto não está correlacionado com a taxa de finura para corpos de igual volume ou massa . Portanto, questionamos aqui esta associação entre FR e arrasto também para plesiossauros. Também foi argumentado que pescoços longos adicionam arrasto viscoso extra devido à sua grande área de superfície, bem como aumentam o arrasto de pressão7,25,30. Um estudo recente de plesiossauros baseado em CFD concluiu que o arrasto não foi afetado pelo comprimento do pescoço durante o movimento para frente20. No entanto, as medidas de fricção da pele (ou seja, viscosa) e de arrasto de pressão, os dois principais componentes do arrasto na natação totalmente submersa, não foram avaliadas, nem o impacto do pescoço no equilíbrio do arrasto em relação à massa corporal20.
0.05). In these conditions, the drag-related costs of steady swimming of plesiosaurs fall within the range observed in both modern cetaceans and ichthyosaurs. Normalised against a 2.85 m-long Tursiops, the COTdrag for derived plesiosaurs ranges from 0.42, estimated for the large elasmosaur Thalassomedon, to 1.41 in the medium-sized Dolichorhynchops. In the parvipelvians, COTdrag spans from 0.33 estimated for the large Temnodontosaurus, to 1.76 in a 2.5 m-long Stenopterygius. Cetaceans show a smaller lower limit, because they include the largest animal in our sample, a 16 m-long humpback whale, with a COTdrag of 0.13 compared to Tursiops. The estimated cetacean upper COTdrag limit is 1.54 for a 1.9 m Tursiops. On the other hand, comparisons of the total drag power (Pdrag, i.e., the non-mass normalised version of COTdrag) for the same speed of 1 ms−1 (Fig. 3), show a different trend. Pdrag is highest for Megaptera, higher than in any fossil taxa included in this study, and is lowest in Tursiops. Thalassomedon is comparable both in total drag power and COTdrag to the killer whale. Similarly, the thalassophonean pliosaurid Liopleurodon matches the elasmosaurian Hydrotherosaurus in having a similarly low mass-normalised COTdrag but requiring about 4× more total drag power than Tursiops. Smaller forms like the polycotylid Dolichorhynchops and the thunnosaurian Ophthalmosaurus resemble the extant bottlenose dolphin in having a relatively high COTdrag and low total power./p> 0.05). Both groups had similarly low ranges of D/Vtr regardless of neck length, lower on average than in polycotylids. These results stand even if we exclude Aristonectes, which belongs to the aristonectines, an elasmosaur subfamily with reduced neck length23,45. Further comparisons by morphotype show no significant differences between short-necked pliosauromorphs (here arbitrarily including plesiosaurs with neck ratios below 2×) and long-necked plesiosauromorphs (Supplementary Table 4, all two-sample t-tests p > 0.05). The highest values of D/Vtr occur in animals with trunk lengths of 100 cm or less, followed by a steep decrease between 100–150 cm and a steadier decrease in longer trunks. This indicates a strong negative correlation between trunk dimensions and D/Vtr (Pearson’s product-moment correlation between the log-transformed variables, adjusted r2 = −0.92, p = 2.28 × 10−7). The curve that best describes this relationship is the power equation, D/Vtr = 69.76 × Trunk length−0.944 (Fig. 4e), an almost inversely proportional relationship, consistent with the streamlined nature of these animals for which skin friction drag is dominant./p> 3×) occur in taxa with trunk lengths > 150 cm, whereas most sauropterygians had neck ratios of ≤ 2× (Fig. 5a). The great plasticity of body proportions of sauropterygians before and after their transition to a pelagic lifestyle after the Triassic has been well documented21,23,46, but this is the first time that neck and body size have been explored in the context of swimming performance for such a wide sample. We show that overall, sauropterygians and particularly plesiosaurs, mainly explored neck morphologies with little or no effect on drag costs and did not enter morphospaces that were suboptimal for aquatic locomotion (i.e., corresponding to small trunks with long necks; Fig. 5a). In fact, ancestral state reconstruction for trunk length shows that the ancestor of elasmosaurs was likely around 180 cm long and had a relatively short neck with a ratio smaller than 2× (Fig. 5b, c). This indicates that large trunks preceded neck elongation in elasmosaurs and suggests that extreme proportions might have been favoured by a release of hydrodynamic constraints./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 92.5%, Supplementary Table 5). Analysis of non-transformed trunk data shows that through the evolution of Sauropterygia, there was a general increase in trunk length with some higher rates, in Triassic nothosauroids, Jurassic rhomaleosaurids and Cretaceous aristonectine elasmosaurs (Fig. 5d; Supplementary Fig. 4a). Additionally, analysis of the log10-transformed trunk data highlights variation in the small-to-medium size ranges and reveals high rates in Triassic eosauropterygians (Supplementary Figs. 5 and 6). The largest trunks evolved independently in two groups, thalassophonean pliosaurids and elasmosaurid plesiosauroids, with no evidence of high rates in the former. In the plesiosauroids, rates are not particularly high in the basal branches, but they are very high in derived aristonectines, and rates for the whole clade were significantly higher than the background rate in 40% of randomisation tests (Supplementary Fig. 7 and Table 6). A progressive increase in body mass over evolutionary time has been described for various clades of aquatic mammals49 and seems to be a common hallmark of the aquatic adaptation to marine pelagic lifestyles in secondarily aquatic tetrapods44. Whether body size reaches a plateau as is the case in cetaceans49 and what constraints influence the evolutionary patterns of size in plesiosaurs remains unexplored. Against this general trend, some derived plesiosaurs, such as polycotylids, saw a reduction in body size, which might have been related to pressures on niche selection, such as adaptation to specific prey, the need for higher manoeuvrability or other ecological factors. As shown earlier, small sizes require lower amounts of total power for a given speed, and therefore would be favoured if for example food resources were limited. This suggests that, in spite of the energy advantages of large size in terms of reduced mass-specific drag29 and metabolic rates49,50, which make it a common adaptation to the pelagic mode of life, other constraints limiting very large sizes were also at work50,51./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 45%, Supplementary Table 5). Fast rates are consistently seen at the base of Pistosauroidea (including some Triassic forms and plesiosaurs) and, interestingly, also within elasmosaurs (Fig. 5e; Supplementary Fig. 4b). The neck proportions of elasmosaurs were found to evolve at a faster pace than the background rate in 90% of analyses (randomisation test p-value < 0.001 in 80% and < 0.01 in 10% of the sampled trees; Supplementary Fig. 7 and Table 6). Very fast rates in elasmosaurs are concentrated in the most derived branches (i.e., Euelasmosauridia from the late Upper Cretaceous52) and represent both rapid neck elongation in elasmosaurines and rapid neck shortening in weddellonectians (i.e., aristonectines and closely related taxa52). Additionally, various other independent instances of relative shortening of the neck occurred during the evolution of Sauropterygia, most notably in placodonts, pliosaurs and polycotylids, but these are not associated with high rates./p> 106)./p>2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C0101%3ATEOPAP%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 21" data-doi="10.1666/0094-8373(2002)0282.0.CO;2"Article Google Scholar /p>2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C0251%3ASSEOEM%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 24" data-doi="10.1666/0094-8373(2002)0282.0.CO;2"Article Google Scholar /p>
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